Мария Леонова,
ученица 6 класса ГБОУ г. Москвы «Школа № 1502 «Энергия», член Клуба юных геологов Межвузовского академического центра навигации по специальностям горногеологического профиля ГГМ РАН
Изучение ориктоценозов (совокупности окаменевших остатков ископаемых организмов в определенном местонахождении) дает возможность не только заглянуть в биологический мир прошлого, попытаться реконструировать палеогеографические условия, но и проанализировать эволюционные приспособления различных видов и их успешность в процессе эволюции. Дает возможность спроецировать процессы прошлых геологических эпох на современность для лучшего понимания и возможного регулирования функционирования экосистем.
Летом 2021 года нами была предпринята экспедиция в Белогорский район Крыма с целью поиска, сбора и исследования палеофауны (морских беспозвоночных) в пластах гор Ак-Кая и Аджилар.
Район исследований находится недалеко от города Белогорска, где наиболее хорошо обнажены отложения мела-палеогена. Перед разработкой маршрута был изучен предполагаемый состав ориктоценоза местонахождения. Сбор образцов производился с обеих гор в течение нескольких дней. После полевых работ были проведены камеральные работы по систематизации и препарированию образцов.
Хочу познакомить вас с результатами проведенных исследований.
Рис. 1. Гора Ак-Кая (1); гора Аджилар (2), 2021 г.
Период конца мела-эоцена в развитии Крыма считается относительно стабильным в плане тектоники. В это время происходило общее прогибание территории и формирование пострифтового осадочного чехла в пределах относительно мелководного шельфового бассейна. Гора Ак-Кая – одна из самых известных крымских куэст. Куэсты – форма рельефа в виде вытянутых гряд с несимметричными склонами: пологим и крутым. Район исследований находится в пределах Предгорной гряды Крымских гор, которая непрерывно протягивается от Инкермана до Старого Крыма, где наиболее хорошо обнажены отложения мела-палеогена.
Рис. 2. Общий вид на г. Ак-Кая, 2021 г.
Благодаря прекрасной обнаженности здесь можно наблюдать последовательно отложения всех пограничных ярусов во многих непрерывных разрезах. В слагающих их породах захоронены многочисленные остатки фауны.
Рис. 3. Общий вид на г. Аджилар, 2021 г.
Горы Аджилар и Ак-Кая сложены разновозрастными известняками. Большинство фоссилий находятся в породах кампанского, датского, маастрихского ярусов.
Рис. 4. Слои осадконакопления горы Аджилар, 2021 г.
Результатом полевых сборов на горах Ак-Кая и Аджилар стали окаменелости морских беспозвоночных из различных ярусов. Были собраны окаменелые останки следующих представители морских беспозвоночных: нуммулиты, мшанки, губки, брахиоподы, бивальвии, морские ежи, белемниты. Конечно, экосистемы наверняка содержали и других представителей морских беспозвоночных, например, морских лилий или морских звезд, но их окаменелости не были найдены. Всего было собрано более 100 образцов различной сохранности. Подавляющее большинство образцов нуждалось в препарировании.
Рис. 5. Формы выветривания г. Ак-Кая
Характеристика класса двустворчатых моллюсков и отряда беззубых.
Моллюски являются одной из наиболее многочисленных групп высших многоклеточных животных. В настоящее время известно около 100 тысяч современных и ископаемых видов. Мягкое тело моллюсков у большинства организмов состоит из головы, туловища и ноги. Но голова и нога не всегда четко выделяются.
Туловище бывает двусторонне-симметричным или спирально-закрученным. Оно содержит ряд внутренних органов и защищено снаружи раковиной. Вещество для создания раковины выделяется мантией. Начальные стадии развития моллюсков (онтогнез) напоминают развитие кольчатых червей (Annelida). Вероятно, малочленистые кольчатые черви и были предками моллюсков. Моллюски относятся к очень древним животным – известны с начала кембрия. Они широко распространены во времени и пространстве. Изучение моллюсков играет важную роль для познания эволюции органического мира и для определения возраста пород, содержащих их остатки.
По типу зубного аппарата (замка) выделяют: Taxodonta – рядозубые; Heterodonta – разнозубые; Schizodonta – расщепленнозубые; Pachyodonta – толстозубые; Desmodonta – связкозубые; Dysodonta – беззубые.
Крымские грифеи относятся к отряду Dysodonta. Общим для всего отряда Dysodonta является отсутствие настоящего замка. Соединение створок между собой происходит главным образом при помощи лигамента. Почти все Dysodonta являются формами эпифауны (прикрепленным и свободнолежащим бентосом), т.е. живут на поверхности грунта, прикрепляясь к нему своим биссусом или даже прирастая створкой к камням и скалам, или свободно лежат на поверхности грунта и даже могут плавать; некоторые из них живут, частично «воткнувшись» в грунт.
Характеристика семейства Устричных (Ostreidae). Эволюционные приспособления
Сейчас известно около 50 современных видов устриц. Все они тепловодны и не проникают на север далее 66° с.ш. Устрицы имеют несимметричные грубо-чешуйчатые створки раковин изменчивой формы; при этом левая имеет блюдцеобразную форму, а правая (более плоская) прикрывает ее, как крышечкой. Левой створкой устрица прирастает к камням или скалам, а часто и к створкам других устриц или иных сидячих моллюсков. Нога и биссус у взрослых устриц полностью редуцированы. Устрицы лежат на одной из своих створок, и она становится намного больше, чем другая. Очертания раковины различны не только у разных видов, но и у разных особей одного вида. Закрученные макушки впервые можно наблюдать у родов Gryphaea и Exogura – двух представителей этого семейства, появившихся в мелководных юрских морях.
Рис. 7. Грифея, закрученная макушка
Сначала они строили гладкие симметричные створки. Однако вскоре эти молодые устрицы ложились на левую створку, которая затем начинала расти намного быстрее правой.
Рис. 8. Грифея с двумя сохранившимися створками
На раковинах отчетливо видны линии роста. Грифеи, в отличие от современных устриц, не прикреплялись к грунту, а являлись свободнолежащим бентосом.
Рис. 9. Линии роста на левой и правой створке, г. Аджилар, 2021 г.
Устрицы очень чувствительны к температуре воды, особенно во время их размножения, которое происходит при температуре около 18-20°C. Устрицы могут выносить некоторое опреснение. Минимальная соленость, при которой они могут существовать, не ниже 12 промилле. Имея открытую мантию и жабры, устрицы очень чувствительны к чистоте воды и к достаточному количеству в ней кислорода для дыхания. Поэтому часто наблюдается гибель целых устричных банок при заносе их илом и песком после штормов; ил засоряет жабры устриц и делает невозможной фильтрацию ими воды, необходимой для питания и дыхания.
На банках устрицы иногда живут очень плотно, тогда их раковины стоят вертикально, брюшным краем вверх; часто устрицы живут друг на друге, в несколько ярусов, образуя громадные сростки. Кроме того, они могут жить и одиночными экземплярами.
Почти все устрицы гермафродиты, мужские и женские доли гонад у них перемешаны, а иногда яйца и спермин производит одна и та же долька. Возможность самооплодотворения исключается т.к. разные половые продукты созревают в разное время. У одной и той же особи пол может периодически меняться.
Грифеи. Тип Моллюски (Phylum Mollusca), Класс Двустворчатые моллюски (Classis Bivalvia), отряд Беззубые (Dysodonta), семейство Устрицы (Ostreidae), род Грифея (Gryphaea).
У ранних представителей рода Gryphaea левая створка сначала принимала форму, подобную примитивной улитке, а после дальнейшего роста становилась массивной с центральной закрученной макушкой. В дальнейшем она освобождалась от своего прикрепления и свободно лежала на илистой поверхности, где ее вес и форма способствовали сохранению раковины в изначальном положении. Правая створка превращалась в ровную пластину, которая могла подниматься и опускаться, приоткрывая и закрывая раковину.
Рис. 10. Мантийная линия на правой и левой створке, г. Аджилар, 2021 г.
На обеих створках имеется мантийная линия – контур прикрепления мантии к створкам.
В течение позднего мела большое число грифей утратили склонность к закручиванию макушки и стали чашеобразными.
В местонахождении присутствуют окаменелости различных бивальвий. Но абсолютными рекордсменами среди встречающихся образцов являются грифеи, эти фосиллизированные двустворки – наиболее часто встречающиеся на склонах гор Ак-Кая и Аджилар образцы.
Рис. 11. Связка на правой и левой створке грифеи, г. Аджилар, 2021 г.
Грифея относится к отряду Dysodonta (беззубый). У этого отряда зубы вообще отсутствуют. Створки раскрываются при помощи связки, а захлопываются мускулом в случае опасности под воздействием нервного импульса. На левой створке грифеи можно увидеть ямку для связки, а на правой – отпечаток мускула.
Рис. 12. Левая створка грифеи, отпечаток мускула, г. Аджилар, 2021 г.
Грифеи долгое время были эволюционно успешным видом, но и им не удалось перешагнуть мел-палеогеновое вымирание. Хотя устричные в целом сохранились до наших дней и устойчиво занимают свою экологическую нишу, они являются уязвимым, как и многие другие, видом для агрессивного антропогенного воздействия.
Рис. 13. Правая створка грифеи, отпечаток мускула, г. Аджилар, 2021 г.
Мел-палеогеновое вымирание. Мел-палеогеновое вымирание произошло около 66 млн лет назад, на границе мезозоя и кайнозоя. Развитие природы исследуемого района в меле-палеогене проходило в условиях постоянных климатических колебаний, чередования теплых и холодных, сухих и влажных отрезков времени, длительность которых колеблется от нескольких сотен тысяч лет до миллионов. В конце рассматриваемого интервала времени произошли крупные геоэкологические изменения, вызвавшие перестройку в биосфере Земли, тем самым обозначив начало новой геологической эры.
Рис. 14. Грифеи с двумя сохранившимися створками г. Ак-Кая, г. Аджилар, 2021 г.
Вымирание в конце мела является действительно массовым – оно затронуло подавляющее большинство групп организмов. Оно почти в равной степени сказалось на обитателях суши и пресных вод, поверхностных слоев и толщи вод морей и океанов, а также на донных морских животных. Особенно чувствительными к нему оказались морские организмы.
Среди наиболее распространенных гипотез причин катастрофы обычно рассматривают следующие.
1. Усиление вулканической активности.
2. Резкое понижение уровня моря.
3. Изменение среднегодовых и сезонных температур.
4. Резкое изменение магнитного поля Земли.
5. Изменение содержания кислорода или других газов в
атмосфере Земли. 6. Резкое охлаждение океана.
7. Падение крупного метеорита.
Эти изменения привели к необратимым последствиям. Все экосистемы мезозоя разрушились.
По отношению к пище все двустворчатые моллюски – консументы, или гетеротрофы, т.е. они питаются другими организмами. Пищей для них служат: 1) сестон, в состав которого входят находящийся во взвешенном состоянии в придонном слое воды фито- и микрозоопланктон, корпускулярный мертвый детрит, детритобактериальные и минерально-органические бактериальные комплексы и растворенное органическое вещество, 2) детрит, осевший на дно, с развивающимися на нем бактериями и микрофито- и микрозообентосом, 3) детрит, захороненный в толще донных осадков, 4) живые и отмершие организмы и 5) продукты метаболизма симбионтов – микроскопических водорослей и хемиавтотрофных бактерий.
Среди двустворок в конце мела интенсивность вымирания у сестонофагов была выше, чем у детритофагов, примерно в два раза. Трофическая структура сообществ детритофагов была значительно более консервативной. Это было обусловлено тем, что главный источник питания сестонофагов (к которым относятся и устричные) – фитопланктон – испытывал большие изменения, чем содержание органического вещества в осадке.
Ориктоценоз изучаемой территории
Сообщество живых организмов (биоценоз) после смерти превращается в сообщество мертвых организмов (танатоценоз), а после фоссилизации становится совокупностью окаменелых ископаемых (ориктоценоз). Именно ориктоценоз является предметом исследования палеонтологов.
Рис. 15. Стадии перехода биоценоза в ориктоценоз (рисунок автора работы)
В состав ориктоценоза гор Ак-Кая и Аджилар входят следующие организмы:
Нуммулиты. Класс: Foraminifera; Отряд: Nummulitida; Род: Nummulites. Название от лат. nummulos – монетка. Раковина секреционная, известковая, многокамерная, спирально-плоскостная, инволютная, монетовидная (сильно сжатая по оси навивания), обычно очень крупная – до 30100 мм. Нуммулиты являлись обитателями сублиторали тропических и субтропических морей. Имели широкое распространение в палеогене-неогене. На Ак-Кае и Аджиларе встречаются массово в датском ярусе.
Рис. 16. Нуммулитовые известняки горы Аджилар, датский ярус, 2021 г.
Знаменитые кайнозойские фораминиферы появились на границе мела-палеогена.
Их фоссилии в разной степени сохранности являются частыми находками на территории Крыма и часто образуют мощные слои нуммулитовых известняков. Представители отряда нуммулитидов продолжают существовать до сих пор в Индийском и Тихом океанах. Нуммулитовые известняки, использовавшиеся еще при строительстве пирамид, в настоящее время имеют широкое применение, в том числе как строительный камень и для изготовления архитектурных элементов (например, месторождение рядом с селом Мраморным в Крыму).
Рис. 17. Нумуллиты Nummulites, г. Аджилар, 2021 г.
Губки. Класс: Spongia; Подкласс: Silicispongia; Отряд: Triaxonida, Hexactinellida; Род: Ventriculites. Губки существуют 600-700 млн лет. В отложениях позднего мела наиболее известны кремневые трехосные шестилучевые губки, живущие на мелководье. К ним относится губка Ventriculites. Название от лат. Ventric – живот, брюхо; culmen вершина, стебель.
Эти губки имели трехосные шестилучевые спикулы, которые срастались в правильный каркас – диктиональную решетку из 3-6 лучевых спикул. Обитали в морях нормальной солености (включительно до аббисали) 500-1000 м.
Рис. 18. Губка Ventriculites, г. Аджилар, 2021 г.
Губки – многоклеточные животные, асимметричные или с неопределенным числом элементов симметрии. Живут они в морях, реже – в пресных водах. Относятся к группе прикрепленного бентоса. Четко обособлены от других типов.
Кольчатые черви. Серпулы. Тип: Annelides; Класс: Polychaeta; Подкласс: Sedentaria; Род: Serpula. Название от лат. Serpens – изгибающийся. Известковые трубки цилиндрические, неправильно изгибающиеся, нередко очень длинные (до 10 см). Внешняя поверхность трубок поперечно-морщинистая. Кристаллы кальцита дуговидно изогнуты по отношению к поверхности трубок. Серпулы – организмы прикрепленные, они нередко образуют скопления. Известковая порода, сложенная их трубочками, называется серпулитом. Это эвригалинные животные.
Рис. 19. Serpula, г. Аджилар, г. Ак-Кая, 2021 г.
Рис. 20. Серпулы. Иллюстрация
Рис. 21. Серпулы, г. Ак-Кая, 2021 г.
Мшанки. Тип: Bryozoa; Класс: Gymnolaemata; Отряд: Cheilostomata(?). Мшанки, или Bryozoa – колониальные, преимущественно морские прикрепленные организмы, широко распространены как в современных бассейнах, так и в виде ископаемых остатков в древних слоях земной коры. Ископаемые мшанки, начиная с ордвика, встречаются в отложениях палеозоя, мезозоя и кайнозоя.
Для морских мшанок характерен известковый скелет, который и позволяет сохраняться им в ископаемом состоянии. Мшанки в районе сбора встречаются довольно часто, преимущественно в виде отпечатков, но чаще всего в плохой сохранности, поэтому систематизация рода вызывает затруднения. Голоротые мшанки имеют плотный известковый скелет и широко представлены в ископаемом состоянии. В большинстве это обитатели моря. Ячейки, в которых находились зооиды, имели хорошо обособленные стенки, круглый лофофор, щупальца, окружающие рот.
Рис. 21. Серпулы, г. Ак-Кая, 2021 г.
Брахиоподы. Тип: Brahiopoda; Класс: Articulata. Брахиоподы – одиночные морские животные, с телом, покрытым двустворчатой раковиной. Внешне они напоминают бивальвий, но имеют совершенно иное строение тела. В ископаемом состоянии сохраняется только раковина, на внешней стороне которой наблюдается скульптура, на внутренней бывают видны следы прикрепления внутренних органов животного и их опорные скелетные образования.
Раковина брахиопод состоит из двух неодинаковых по форме и размеру створок – брюшной (или педальной) и спинной (или брахиальной). Оно состоит из 4 частей: мантии, лофофора, внутренних органов и ножки. Брахиоподы известны с докембрия и по нынешний день. Расцвет пережили в палеозое. Мне удалось найти два образца плохой сохранности. Этого следовало ожидать, т.к. если замковые брахиоподы в морской бентосной фауне палеозоя занимали господствующее положение, то в мезозое и кайнозое их место заняли двустворчатые моллюски
Рис. 23. Брахиоподы, г. Ак-Кая, г. Аджилар, 2021 г.
Морские ежи. Тип: Echinodermatae; Класс: Echinoidea; Подкласс: Euechinoidea; Отряд: Spatangoida; Род: Echinocorys. Вопреки моим ожиданием, мне удалось найти только 2 образца. Сохранность первого не позволяет его систематизировать. Второй образец – это морской еж рода Echinocorys.
Морские ежи появились в ордовике. Первые из них имели сигаровидную форму. Длинная геологическая летопись отражает развитие панциря, он становился все более прочным, жестким. Питание морских ежей зависит от места обитания. А обитали древние морские ежи от рифов и песчаных отмелей до глубоких вод (как, впрочем, и современные). Бывают правильные и неправильные морские ежи. Правильные морские ежи имеют шаровидную форму. Ротовое отверстие расположено в центре нижней стороны, анальное – диаметрально противоположно. Челюстной аппарат расположен вертикально.
Неправильный морской еж может иметь самую разнообразную форму, в зависимости от вида. Ротовое и анальное отверстия находятся на нижней стороне. Челюстной аппарат расположен наклонно или отсутствует. Echinocorys относится к неправильным морским ежам.
Рис. 24. Морской еж Echinocorys, 1 – ротовое отверстие, 2 – анальное отверстие, г. Ак-Кая, 2021 г.
Белемниты. Класс: Cephalopoda; Подкласс: Coleoidea; Отряд: Вelemnitida; Род: Вelemnitella. Название от греч. belemnon – копье, дротик; ella – уменьшительное окончание. Белемниты относятся к головоногим моллюскам. Белемниты были очень многочисленны в юрском и меловом периодах. Древнейшие известные их находки относятся к началу юры, а возможно, и к позднему триасу. Расцвет испытали в юрском периоде. Они имели внутренний скелет, состоявший из ростра, фрагмакона и проостракума. В ископаемом состоянии чаще всего сохраняется ростр.
Рис. 25. Внутреннее строение белемнита
Предположительно белемниты выглядели и действовали как современные кальмары. Как и большинство головоногих, белемниты плавали, всасывая воду в мантийную полость и выталкивая ее через воронку (реактивный способ движения).
Вымерли белемниты на границе мела-палеогена. Собрано незначительное количество образцов, особенно по сравнению с другими посещенными мною местонахождениями, например, юрскими в Касимовском районе Рязанской области.
Белемниты – нечастые образцы в мел-палеогеновых слоях, так как в это время они уже находятся на грани вымирания.
Рис. 26. Ростр белемнита с частью фрагмокона, г. Ак-Кая, 2021 г.
Рис. 27. Белемниты Вelemnitella, г. Аджилар, 2021 г.
Из приведенного описания ископаемых животных видно, что:
1. В данном месте в конце мела – начале палеогена располагался шельф, так как данные беспозвоночные предпочитают небольшие глубины.
2. Соленость была не менее 12 промилле, так как были большие колонии устричных.
3. Грунт был мягкий, т.к. были найдены неправильные морские ежи.
4. Давление было также небольшое, из-за маленькой глубины.
5. Температура не менее 15-20°С (также из-за большого количества устричных).
Список литературы
1. Акимушкин И.И. Мир животных. Беспозвоночные. Ископаемые животные. – М.: изд-во «Мысль», 1991. – 382 стр.
2. Горбач Л.П. Стратиграфия и фауна моллюсков раннего палеоцена Крыма. – М.: изд-во «Недра», 1972. – 1525 стр.
3. Данукалова Г.А., Сорока И.Л., Стародубцева И.А. Палеонтология в таблицах и иллюстрациях. – М.: изд-во ООО «Акварель», 2013. – 312 стр.
4. Друщиц В.В., Обручева О.П. Палеонтология. Изд-во Московского университета, 1962. – 378 стр.
5. Ена Александр, Ена Андрей. Куэсты Крымского Предгорья: Научно-популярный очерк-путеводитель. Симферополь, изд-во «H.Opiaндa», 2010. – 328 стр.
6. Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные. Под редакцией действующего члена АН СССР Л. А. Зенкевича. – М.: изд-во «Просвещение», 1968. – 563 стр.
7. Кантор Ю.И. Каталог моллюсков России и сопредельных стран. – М.: изд-во «Товарищество научных изданий КМК», 2005. – 627 стр.
8. Леонтьева Т.В., Куделина И.В., Фатюнина М.В. Основы палеонтологии и общая стратиграфия: учебное пособие / Оренбургский гос. ун-т – Оренбург: ОГУ, 2013. – 172 стр.
9. Лыгина Е.А., Никишин А.М., Тверитинова Т.Ю., Устинова М.А., Никитин М.Ю., Реентович А.В. Эоценовые палеосейсмодислокации горы Ак-Кая (Белогорский район, Крым). Вестник Московского университета, сер. 4. Геология. 2019. № 1.
10. Михайлова И.А., Бондаренко О.Б. Палеонтология. Ч. 2: Учебник. – М.: Издво МГУ, 1997. – 496 стр.
11. Невесская Л.А., Попов С.В., Гончарова И.А., Гужов А.В., Янин Б.Т., Полуботко И.В., Бяков А.С., Гаврилова В.А. Двустворчатые моллюски России и сопредельных стран в фанерозое. (Тр. ПИН РАН. Т. 294). – М.: Научный мир, 2013. – 524 стр.
12. Рич П.В., Рич Т.Х., Фентон М.А. Каменная книга. Летопись доисторической жизни. Пер. с англ. с дополнениями и изменениями. – М.: МАИК «Наука», 1997. – 623 стр.
13. Рычкова И.В., Рябчикова Э.Д. Палеонтология в таблицах: учебное пособие для учащихся Школы юного геолога. Изд-во Томского политехнического университета, 2015. – 134 стр.
